Плод (орган покрытосеменных растений)

Плод (орган покрытосеменных растений)

Плод (fructus), орган покрытосеменных растений, возникающий из цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. П. образуется после оплодотворения (за исключением партенокарпических П., см. Партенокарпия). У более примитивных растений, например у лютиковых, П. возникает только из разросшегося и видоизменённого гинецея, прикрепленного к цветоложу, без участия др. органов, составляющих цветок. В процессе эволюции в связи с развитием приспособлений к защите и распространению семян в формировании П. всё большее участие принимали: цветоложе (земляника), гинофор (каперцы, гвоздичные), околоцветник (свёкла, шелковица), чашечка (белена), венчик и тычинки (клевер), гипантий листового происхождения (яблоня), цветковые и колосковые чешуи (злаки), прицветники (лебеда). Наружную часть П. составляет околоплодник (перикарпий). Внутри П., в полостях (гнёздах), на выростах — плацентах — развиваются семена.

  Во многих классификациях П. обычно делят на настоящие (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и др. органы). Настоящие П. подразделяют на простые, сформированные из одного пестика, и сложные (сборные), возникшие из многочленного апокарпного гинецея. Простые делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные. Среди сухих различают многосемянные — вскрывающиеся (листовка, боб, стручок, мешочек, коробочка, крыночка и др.) и невскрывающиеся: членистые (членистый боб, членистый стручок) и дробные (двукрылатка, вислоплодник и др.) и односемянные невскрывающиеся (орех, орешек, крылатка, семянка, зерновка). Среди сочных П. выделяют многосемянные (ягода, тыквина, яблоко, померанец, гранатина) и односемянные (костянка). Сложные П. называют, исходя из названия простых П., сложной листовкой, сложной семянкой, сложной костянкой и т.д.

  Более современные, морфогенетические классификации П. учитывают совокупность признаков, важных для выяснения эволюции: строение гинецея, характер и степень участия в образовании П. др. органов (кроме гинецея), число, расположение и способы срастания плодолистиков, число и характер прикрепления семян и др. Морфогенетические классификации делят П. на апокарпные (образуются из несросшихся пестиков) и ценокарпные (образуются из сростнолистного гинецея).

  Ценокарпные П. подразделяют на синкарпные (дву- или многогнёздные, с центральной краевой плацентацией), паракарпные (одногнёздные, с краевой постепенной плацентацией) и лизикарпные (одногнёздные, с центральной колончатой плацентацией). В зависимости от степени участия в образовании П. различных внепестичных органов П. бывают голые, с покрывалом, с оболочкой, погруженные. По положению завязи различают верхние, нижние и полунижние П.

  Апокарпные П. наиболее примитивны. Среди них исходным типом считают голую верхнюю спиральную многолистовку (купальница). Из неё в процессе эволюции в результате уменьшения числа плодолистиков образовались пяти-, трёх-, дву- и однолистовки (борец, живокость), с изменением взаимного расположения плодолистиков — циклическая многолистовка (толстянковые), с образованием сочного околоплодника — сочная многолистовка (лимонник), с уменьшением числа семян до одного — многоорешек (лютик). Сокращение числа плодолистиков у сочной многолистовки привело к образованию сочной однолистовки (воронец) и одноорешка (роголистник). От многолистовки произошёл также типичный боб, отличающийся от неё числом плодолистиков и способом вскрывания не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Многокостянка (малина), возможно, произошла из многолистовки путём уменьшения числа семян и изменения консистенции околоплодника, а однокостянка (вишня), по-видимому, таким же образом произошла из пятилистовки. К апокарпным П. часто относят также зерновку (злаки), близкую к П. некоторых пальм.

  Синкарпные П. возникли, вероятно, из циклической многолистовки в результате срастания плодолистиков. Из верхней завязи образовалась верхняя синкарпная коробочка — сборный тип П. Из неё в результате изменения способа вскрывания произошли регма (молочай) и стеригма (герань), вследствие недоразвития гнёзд и семезачатков, кроме одного, — карцерула (липа) и при недоразвитии всех семезачатков, кроме двух,— двукрылатка (клён). Путём образования ложной перегородки в гнёздах и 4 односемянных выростов перикарпия (эремов) возник ценобий (бурачниковые, губоцветные); с формированием сочного околоплодника — многочисленные синкарпные ягоды (увы) винограда, ландыша, паслёна и др., синкарпные костянки (крушина и др.), померанец (цитрусовые). Из нижней завязи образовались нижняя синкарпная коробочка (касатиковые), гранатина (гранат), жёлудь (дуб), орех (лещина), яблоко (яблоня), нижняя синкарпная ягода, или бакка (жимолость), нижняя синкарпная костянка (бузина), вислоплодник (зонтичные), двуссмянка (мареновые). Паракарпные П. возникли из синкарпных или непосредственно из апокарпных (например, маковка у мака). К ним относят верхнюю паракарпную коробочку (фиалка), стручок и стручочек (крестоцветные), паракарпую ягоду (каперцы), костянку (пальмы). Часто сюда же причисляют зерновку злаков. К нижним паракарпным П. относят нижнюю паракарпную коробочку (орхидные), семянку (сложноцветные), тыквину (тыквенные) и др. Лизикарпные П. происходят от синкарпных; к ним относят лизикарпную коробочку (гвоздичные, первоцветные), крыночку (очный цвет), костянку (мирзиновые).

  Значение П. для растения — защита и распространение семян. До созревания перикарпий защищает их от высыхания, механических повреждений, поедания животными (в этот период в нём нередко накапливаются ядовитые, кислые или вяжущие вещества, которые при созревании П. исчезают). Перикарпий невскрывающихся П. защищает зрелые семена от поедания и преждевременного прорастания. Распространение П., а с ними и семян происходит при помощи ветра, воды, животных и человека. П., разносимые ветром (анемохория), имеют приспособления, способствующие полёту: хохолок (сложноцветные), перистый стилодий (ломонос, дриада), крыловидные выросты (клён, вяз), кроющий лист соцветия (липа) и др. В перикарпии П., разносимых водой (гидрохория), наблюдается развитие воздухоносной ткани и полостей или образование наружных выростов, задерживающих воздух (осоки, многие водные растения). П., снабженные различными цепкими выростами — крючками, щетинками, шипами (липучка, морковь), могут прицепляться к шерсти животных и одежде человека. П. с сочными придатками (перловник, некоторые осоки) разносятся муравьями (мирмекохория). П. с сочным околоплодником распространяются с помощью птиц (орнитохория) или др. животных, поедающих эти П. (зоохория). Человек также участвует в распространении П. как сознательно, так и бессознательно, перенося П. сорных и некоторых др. растений как примесь к посевному материалу, с органическими удобрениями, орудиями обработки почвы, транспортом (антропохория).

  Многие П. содержат большое количество важнейших питательных веществ (белков, жиров, углеводов, витаминов) и составляют в свежем, консервированном или переработанном виде существенную часть рациона. Многие П. используются в качестве корма для скота, а также для получения лекарственных средств, красителей и пр. П. сорных растений засоряют почву, ухудшают качество посевного, товарного и фуражного зерна и могут вызывать отравления. Морфологические признаки П. дают возможность определять виды растений. Науку, изучающую П., называют карпологией.

  Лит.: Мальцев А. И., Руководство по изучению и определению семян и плодов сорных растений, ч. 1, Л., 1925; Каден Н. Н., Генетическая классификация плодов, «Вести. МГУ», 1947, № 12; его же, К вопросу о ложных плодах, там же; Тахтаджян А. Л., Морфологическая эволюция покрытосеменных, М., 1948; Левина Р. Е., Способы распространения плодов и семян, М., 1957; её же, Плоды, Саратов, 1967; Доброхотов В. Н., Семена сорных растений, М., 1961; Тахтаджян А. Л.,. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964; Mannagetita G. P., Pascher A., Phol F., Frucht und Same, в кн.: Handw?rterbuch der Naturwissenschaften, 2 Aufl., Bd 4, Jena, 1934.

  Н. Н. Каден.

Cинкарпные плоды: 1—2 — верхняя синкарпная ягода (1 — ландыш, 2 — виноград, 3 — томат); 4 — нижняя синкарпная костянка (бузина); 5—6 — нижняя синкарпная ягода (5 — жимолость, 6 — клюква); 7—9 — яблоко (7 — яблоко, 8 — боярышник, 9 — груша).

Паракарпные плоды: 1 — нижняя паракарпная ягода (крыжовник); 2—3 — тыквина (2 — огурец, 3 — тыква).

Схема эволюции главнейших типов плодов и гинецеев: 1 — апокарпные; 2 — синкарпные; 3 — паракарпные; 4 — лизакарпные.

Плоды. Апокарпные: 1 — многолистовка (купальница европейская), 2 — трёхлистовка (борец высокий), 3 — однолистовка (живокость полевая), 4 — многоорешек (чистяк весенний), 5 — боб (жёлтая акация), 6 — зерновка (пшеница); синкарпные: 7 — верхняя синкарпная коробочка (зверобой продырявленный), 8 — регма (клещевина обыкновенная), 9 — стеригма (герань луговая), 10 — карцерула (липа широколистная), 11 — двукрылатка (клён татарский), 12 — ценобий (воробейник полевой), 13 — нижняя синкарпная коробочка (касатик сибирский), 14 — жёлудь (дуб черешчатый), 15 — орех (лещина обыкновенная), 16 — вислоплодник (борщевик сибирский); паракарпные: 17 — верхняя паракарпная коробочка (фиалка полевая), 18 — стручочек (ярутка полевая), 19 — нижняя паракарпная коробочка (ятрышник), 20 — семянка (подсолнечник); лизикарпные: 21 — лизикарпная крыночка (очный цвет).

Апокарпные плоды: 1 — сочная однолистовка (воронец); 2—3 — многокостянка (2 — малина, 3 — ежевика); 4—6 — однокостянка (4 — персик, 5 — слива,6 — вишня); синкарпные плоды: 7—9 — померанец (7 — апельсин, 8 — лимон, 9 — мандарин); 10 — гранатина; 11 — верхняя синкарпная костянка (крушина); 12 — яблоко (рябина).

Паракарпные плоды: тыквина (арбуз).