Стебель

Стебель

Стебель (caulis) – осевой орган растений, растущий неограниченно на своей верхушке и производящий в акропетальной последовательности боковые органы – листья. Верхушка С. большей частью коническая или полусферическая и в противоположность верхушке корня, другого осевого органа растении, голая, т. е. она не одета особой защитной тканью, подобной корневому чехлику, так как она, будучи прикрыта молодыми листьями, густо и плотно налегающими один на другой, достаточно защищена ими от всяких внешних неблагоприятных условий. По мере нарастания стеблевой верхушки в длину возникают новые листья, а старые, раньше образовавшиеся, мало помалу, разрастаясь, расходятся один от другого, отклоняются в сторону и принимают нормальное для данного растения положение. Такое расхождение листьев в значительной степени зависит от того, что участки стеблевой верхушки, находящиеся между двумя последовательными листьями, вытягиваются в длину, благодаря происходящему в них вставочному (интеркалярному) росту; под конец на участке С., прекратившему свой рост в длину, листья находятся иногда на довольно значительном расстоянии один от другого, и С. становится тогда явственно расчлененным на узлы и междоузлия, т. е. С., по мере удлинения междоузлий (т. е. промежутков между листьями), выходит из состояния почки. Стебель в крайне редких случаях (у однодольных, напр. пальм, древовидных папоротников и др.) остается простым, не ветвистым; обычно же он ветвится моноподиально, симподиально или дихотомически; ветвление обусловливается или раздвоением верхушки (дихотомическое), или появлением в пазухе листьев новых почек такого же строения, как и верхушечная почка. Ветви (rami) называются также сучьями, С. второго, третьего и т. д. порядка. От способа ветвления С. зависит общий облик растений. Размеры С. весьма различны; иногда он чрезвычайно мал (у некоторых мхов в несколько сантиметров длины и в несколько миллиметр. толщины), а иногда достигает колоссальных размеров как в длину, так и в толщину, при чем у многолетних двудольных растений и у хвойных он периодически нарастает и в длину, и в толщину. Громадные С. живут по несколько лет, а иногда столетиями и даже тысячелетиями (Taxus baccata, Dracaena Draco и др.); у других растений С. живут год или два (однолетние и двулетние С.). Консистенция С. также различна: у одних растений С. все время остаются мягкими (так наз. травянистые С. у трав, таковые же однолетние С. у многолетних растении, зимующих при посредстве корневищ, клубней, луковиц), у других они со временем становятся плотными, твердыми (так наз. деревянистые С. у кустарников, деревьев); мощный деревянистый С. деревьев называется обыкновенно стволом (truncus). Форма С. обыкновенно цилиндрическая или, правильные, узко коническая, так как к верхушке он всегда тоньше, чем к основанию; но от такой формы наблюдаются различные уклонения; так, у пальм С. большей частью имеет наибольшую толщину по середине, к основанию же и к верхушке он тоньше, у кактусов и некоторых молочаев С. толстый, мясистый, иногда плоский лепешковидный (у Opuntia, напр.), иногда многогранный (у Gereas, различных Euphorbia), шарообразный (у Mamillaria), бочонковидный (у Bombax), плоский лентовидный (у различных лиан); у губоцветных С. четырехгранный и пр.

Поверхность С. также чрезвычайно различная, то гладкая, то шероховатая, то голая, то волосистая, чешуйчатая, покрытая типами, иглами и пр. У многолетних растений поверхность молодых С. значительно отличается от поверхности старых С., так как старые С. утрачивают волоски и обыкновенно на старых С. развивается корка. С. бывает то прямой, вертикальный, то лежачий, приподнимающийся, ползучий по земле. У одних растений он свободно держится в воздухе, у других же опирается на свои воздушные корни, на соседние растения, на различного рода подпорки (камни, стены, скалы и пр.), цепляясь за них при помощи усиков, прицепок и пр.; наконец, С. бывает вьющимся, обвивающимся вокруг подпорок, стеблей других растений то вправо, то влево. Выше очерченная форма С. вполне соответствует его назначению: во-первых выносить листья, главнейшие органы испарения и ассимиляции углерода, в воздух и на свет, т. е. в ту среду, где эти функции могли бы совершаться беспрепятственно; во вторых, поддерживать в воздухе органы размножения – цветки и позже плоды. В то же время С. служит посредником между корнями, поглощающими из почвы воду и растворенные в ней питательные вещества, и листьями, испаряющими воду и перерабатывающими поглощенные, сырые вещества в более сложные. Рост С. вверх обусловливается действием земного притяжения, так как отрицательно геотропичен. Анатомическое строение С. вполне соответствует выполнению назначения этого органа. Так в С. проходят сосудисто-волокнистые пучки, представляющие непосредственное продолжение таких же пучков корней и переходящие прямо в листья. По пучкам этим движутся вода и разнообразные вещества.

У многих растений (двудольных, хвойных) С. в молодом состоянии бывает иначе устроен, нежели в более старом; различают первичное и вторичное строение. (Сначала молодой С. состоит из кожицы, одевающей его со всех сторон, основной ткани и сосудисто-волокнистых пучков. Кожица – обычного строения; основная ткань состоит из паренхимы, в которой для сообщения С. прочности развиваются еще механические ткани: колленхима или склеренхима, в виде сплошных слоев, дуг, отдельных участков и пр.; развиваются в паренхиме еще млечники, масляные, смоляные ходы, воздушные полости; иногда в середине С. вдоль каждого междоузлия паренхима исчезает, заменяясь большой полостью; такой полый С. свойственен напр. злакам и называется соломиной; в узлах соломины серединная полость обыкновенно прерывается прослойками основной ткани. Сосудисто-волокнистые пучки у однодольных растений бывают разбросанными без порядка, скучиваясь больше к периферии; у двудольных же растений и у хвойных они располагаются кругом, так что у таких растений С. явственно бывает расчленен на четыре области: кожицу, кору, сосудисто-волокнистые пучки и сердцевину; прослойки основной ткани между сосудисто-волокнистыми пучками называются сердцевинными лучами. Толщина коры, сердцевины, количество пучков у разных растении различны, различны они у одного и того же растения, смотря по диаметру С. Сосудисто-волокнистые пучки, пробегая вдоль С., ветвятся, соединяются между собою, отходят в листья, в ветви. Первичное строение сохраняется, с весьма ничтожными изменениями, у папоротников, однодольных (исключая только некоторых Agave, Jucca, Dracaena) и немногих двудольных; у большинства же двудольных, а также у хвойных оно изменяется до неузнаваемости. Это изменение обусловливается, во-первых, тем, что с поверхности С., вместо кожицы, развиваются новые кроющие ткани – перидерма и позже корка, а внутри С. появляются новые сосудисто-волокнистые пучки, разрастаются старые, так что возникает вторичный луб и вторичная древесина; возникновение их обусловливается деятельностью камбия, залегающего сплошным кольцом между древесиной и лубом. Древесина развивается обыкновенно сильнее, нежели луб, так что ствол состоит главным образом из древесины, где заметны бывают годичные кольца, образующиеся благодаря периодической деятельности камбия. Следовательно, ствол дерева состоит из следующих частей: перидермы (или корки), коры, состоящей из коры собственно и из луба, камбия и древесины, изрезанной сердцевинными лучами; сердцевины же иногда не бывает, иногда она развита весьма мало. Так как камбий состоит из тонкостенных, легко разрываемых клеточек, то перидерма (корка) и кора легко отделяются от древесины. Древесина у одних деревьев сплошь одинакового цвета и одинакового качества, у других растений центральная часть древесины отличается от периферической своим цветом (она темнее), плотностью и прочими качествами; у таких растений древесина разделяется на ядро (центральную часть) и заболонь. Благодаря развитию большой массы древесины, С. приобретает возможность выносить значительную тяжесть множества появляющихся на нем сучьев, веток, листьев и плодов. Не затрудняется в таком С. и проведение питательных веществ от корня к листьям и обратно, так как во вторичном лубе залегают решетчатые трубки, служащие для проведения веществ, вырабатываемых растением, а в молодой древесине (т. е. в заболони) находятся трахеиды и трахеи, по которым проходят вода и вещества, поглощаемые корнем; в старой же древесине хотя и находятся те же элементы, но она имеет назначение чисто механическое, а именно доставлять прочность С.; вот почему дуплистые деревья живут по многу лет, не страдая от недостатка серединной части древесины, пока ветер не свалит их. Вторичная древесина представляет кроме того место, где отлагаются про запас, на зиму, запасные питательные вещества, потому что в состав ее, кроме проводящих элементов (а также механических, т. е. древесинных волокон, так назыв. либриформа), входят паренхиматические клеточки, либо разбросанные среди проводящих элементов, либо сгруппированные в ряде более или менее коротких, более или менее высоких, то толстых, то тонких сердцевинных лучей. Зимой эти клеточки сплошь набиты крахмалом и другими веществами. Таковы внешняя форма и строение С., как органа, поддерживающего в воздухе на свету, листья и плоды. Форма С. имеет большое значение в описательной ботанике. Кроме указанных форм, вообще С. бывают:

I. По форме междоузлий и узлов: 1) цилиндрические (обычная форма), 2) нитевидные (когда междоузлия очень тонки и очень длинны), 3) узловатые (когда междоузлия тонки, а узлы вздуты, напр. у зонтичных, гвоздичных и др.), 4) членистые (когда узлы более или менее отделены от междоузлий, так что С. становится ломким, напр. у Salicornia, хвощей), 5) крылатый (когда листья низбегают по С.).

II. По направлению различают: 1) прямые С., 2) изогнутые вправо и влево, 3) коленчатые (когда междоузлия расположены под углом друг к другу, напр. у Alopecurus geniculatus), 4) поникшие, 5) нагнутые, 6) вьющиеся вправо или влево, 7) лазящие, 8) прямостоячие, 9) простертые или лежачие, 10) приподнимающиеся, 11) ползучие. С. второго и пр. порядка, т. е. ветви бывают: 1) прижатые к С., 2) отстоящие (оттопыренные) и тогда либо 3) прямые, либо 4) горизонтальные, либо 5) плакучие. Наконец, различают еще следующие формы С.: 1) толстый, мощный, одревесневший С. – ствол (truncus); у деревьев (ствол ветвится только наверху), у кустарников (ветвится, начиная с самого низу) и у полукустарников (ствол такой же, как у кустарников, но ветви через год или два отмирают и бывают не длиннее метра). 2) Колонообразный С. (caudex) – толстый, мощный, одревесневший многолетний С. (т. е. ствол), обыкновенно не ветвистый, несущий на верху корону крупных листьев (у саговых пальм, у веерных, перистых пальм, у древовидных папоротников). 3) Травянистый С. собственно (caulis); он называется 1) стрелкой (scapus), если он не ветвистый и несет листья только при корне, а наверху заканчивается цветком или соцветием, 2) плетью (усом, flagellum), если он нитевидный, стелющийся по земле, слабый и укореняющийся в узлах, 3) соломиной (culmus) у злаков. С. имеет иногда иное назначение и, соответственно этому, меняется его форма и его строение. Так, некоторые ветви принимают на себя защиту растения от нападения животных; тогда они становятся безлистными и превращаются в колючки (aculeus), напр. у терна, боярышника; у других растений ветви помогают С. цепляться за подпорку и превращаются в усики или завитки (cirrhi), напр. у винограда, страстоцвета. Служит С. также органом, при посредстве которого растение перезимовывает, и тогда он превращается в клубень (tuberus), напр. у картофеля, шафрана, луковицу (bulbus), напр. у лилии, корневища (rhizoma), напр. у касатика и мн. др. Принимает на себя С. и функции листа и становится тогда плоским, представляя так назыв. кладодии (у спаржи, Ruscus и у др.). С. появляется в растительном царстве довольно рано, а именно у мхов, но у них он бывает весьма небольшим и очень простого строения; так в нем не развивается сосудисто-волокнистых пучков и лишь в центре его находятся вытянутые в длину клеточки – волоконца, которые и служат для проведения питательных веществ.

С. Р.