Зренянин
Зре'ние, восприятие организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством улавливания специальными зрения органами отражаемого или излучаемого объектами света. Аппарат З. включает периферический отдел, расположенный в глазе (сетчатка, содержащая фоторецепторы и нервные клетки), и связанные с ним центральные отделы (некоторые участки среднего и межуточного мозга, а также зрительная область коры больших полушарий). З. позволяет на основе анализа внешних ситуаций организовать целесообразное поведение. С помощью З. организм получает сведения о направлении отдельных пучков света, их интенсивности и т.д. Свет поглощается фоторецепторами глаза, содержащими зрительный пигмент, преобразующий энергию квантов света в нервные сигналы; от спектра поглощения пигментов зависит диапазон воспринимаемого света. Человек воспринимает электромагнитные излучения в диапазоне длин волн 400—700 нм, некоторые насекомые различают и ультрафиолетовые лучи (до 300 нм), некоторые ящерицы — инфракрасный свет. В процессе эволюции животных З. прошло сложное развитие: от способности различать лишь степень освещённости (дождевой червь) или направление на источник света (улитка) до многообразного анализа изображения. Своеобразно устроены фасеточные глаза ракообразных и насекомых, дающие «мозаичное» изображение и приспособленные к различению формы близлежащих объектов. Глаза ряда беспозвоночных способны различать плоскость поляризации света. Глаз позвоночных имеет преломляющую свет оптическую систему: роговицу, хрусталик (линзу), стекловидное тело, а также радужную оболочку со зрачком. При помощи специальной мышцы кривизна хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация глаза), что обеспечивает резкость изображения на глазном дне. Внутреннюю поверхность глазного яблока занимает световоспринимающая часть глаза — сетчатка (рис. 1). За фоторецепторами — палочковыми и колбочковыми клетками — следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциалы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2) (см. Электроретинография). Анализ электрической активности сетчатки и её отдельных элементов — один из важных приёмов изучения её функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека — т. н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецепторов (колбочек) в которой достигает 1,8·105 на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр — для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).
У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теории Юнга — Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться ощущение белого цвета (см. Цветовое зрение). Трёхмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. — адаптация физиологическая — приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека — на 1%) в широком диапазоне освещённостей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зёрнами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении — колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных — сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15—20 гц, человек — до 50—60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) — до 250—300 гц.
Различают монокулярное З. (одним глазом) и бинокулярное, когда поля З. двух глаз частично перекрываются. Благодаря разнице углов, под которыми рассматривается один и тот же объект обоими глазами, бинокулярность приводит к стереоскопичности восприятия, которая является одним из средств оценки объёмности предметов и расстояний до них. Большую роль в З., особенно у высших позвоночных, играют движения глаз, которые осуществляются глазными мышцами, управляемыми из среднего мозга. Движения бывают произвольными и непроизвольными. Последние разделяют на 3 типа: медленный дрейф, высокочастотный тремор (80 гц) и быстрые скачки. Объекты, изображение которых неподвижно относительно сетчатки, человеком не воспринимаются, поэтому без движений глаз З. практически невозможно.
Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т.к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва («детекторы»), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др. Сигналы детекторов сетчатки, вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных (движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом и т.д.). Анализ, осуществляющийся в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное для анализа свойство З. — его константность, благодаря чему особенности объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния до объекта, угла З. и др.
Лит.: Кравков С. В., Глаз и его работа, М. — Л., 1950; Глезер В. Д., Цуккерман И. И, Информация и зрение, М. — Л., 1961; Ярбус А. Л., Роль движений глаз в процессе зрения, М., 1965; Бызов А. Л., Электрофизиологические исследования сетчатки, М., 1966; Мазохин-Поршняков Г. А., Зрение насекомых, М., 1965; Грегори Р. Л., Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия, пер. с англ., М., 1970; Cornsweet T. N., Visual perception, N. Y. — L., [1970].
А. Л. Бызов.
Рис. 1. Схема строения сетчатки человека и обезьян, основанная на данных световой и электронной микроскопии. Показаны строение разных клеток и связи между ними. Стрелки указывают, что свет попадает на сетчатку снизу. П — палочки; К — колбочки; КБ, ПБ и ШБ — разные типы биполярных клеток (КБ — карликовые, ПБ — палочковые, ШБ — щётковидные); ГК — горизонтальные клетки; А — амакриновые клетки; КГ и ДГ — ганглиозные нервные клетки разных типов (КГ — карликовые, ДГ — диффузные); В — отростки ганглиозных клеток — нервные волокна, образующие зрительный нерв.
Рис. 3. Примеры реакций ганглиозных клеток сетчатки («детекторов»); А — «детектор тёмного пятнышка» у лягушки: клетка реагирует интенсивным разрядом импульсов на движение в поле зрения тёмного пятна и почти не отвечает на движение белого пятна; Б — «детектор горизонтального края» у щуки: реакция на движение вверх или вниз горизонтальной полосы (тёмной или светлой) и отсутствие реакции на движение вправо или влево вертикальной полосы.
Рис. 2. Электроретинограммы (ЭРГ) глаза лягушки (I) и голубя (II). Буквы около кривых — принятые обозначения отдельных волн ЭРГ. Линии под кривыми — время действия света (3 сек). Вертикальная линия-масштаб в 1 мв.