Блеск и нищета прокариот

Блеск и нищета прокариот

А теперь вернемся к прокариотам. Хотя эубактерии и архебактерии, как выяснилось#! две большие разницы, но по строению клетки, размножению и образу жизни многие из них необыкновенно похожи. Точнее – представители обоих доменов проявляют одинаковое разнообразие. Недаром, чтобы понять, что это очень разные формы жизни, пришлось углубляться в молекулярное строение и особенности обмена этих существ. Поэтому для начала мы расскажем об общих чертах прокариот. Размер большинства этих существ – около одного микрона. То есть на миллиметровом делении линейки можно уложить около тысячи прокариот. Прокариота – клетка, но клетка примитивная, гораздо более примитивная, чем любая клетка нашего с вами организма. Как и у всякой клетки, у прокариоты имеется плазматическая мембрана – это такая хитрая пленка, которая не дает содержимому клетки растекаться, обеспечивает поступление в клетку одних веществ и удаление других, и кроме всего прочего служит местом протекания множества биохимических реакций. Плазматическая мембрана – вещь недостаточно прочная, и большинство прокариот одето поверх мембраны клеточной оболочкой. Оболочка также имеет сложный состав, и, как и мембрана, это не просто пузырь, предохраняющий клетку от различного рода неприятностей, подобно скорлупе созревшего ореха. Клеточная оболочка, скорее, похожа по своему назначению на кожу позвоночного. Она участвует в газообмене, в поглощении и выделении различных веществ; в клеточных оболочках часто идут процессы «пищеварения» бактериальной клетки – поглощение и ферментативная обработка питательных веществ. Поверх оболочки многие бактерии имеют ещё слизистую капсулу. Некоторые бактерии способны в неблагоприятных условиях отращивать особо толстую оболочку и «впадать в спячку». Такие «спящие» бактерии называются цистами. Другие создают внутри себя толстостенную капсулу, содержащую в «сжатом» виде копию материнской клетки. Это образование называется эндоспорой. В случае всякого рода неприятностей носители эндоспор гибнут, но сами споры могут сохранять жизнеспособность в самых невообразимых условиях десятки, сотни и даже тысячи лет, выжидая, пока судьба повернется к ним лицом.

image l:href="#image72.png"

Строение клетки прокариот:I клеточная стенка; 2 – клеточная мембрана; 3 – рибосомы; 4 – кольцевая молекула ДНК в цитоплазме; 5 – складки наружной мембраны; 6 – жгутики

image l:href="#image73.png"

Прорастающие споры бактерий

Внутри прокариотической клетки содержится всё необходимое для обмена веществ: вода, белки, углеводы, нуклеиновые и рибонуклеиновые кислоты, о которых мы уже писали в главе «Содружество молекул». Но вот внутренних мембран в прокариотных клетках нет и, соответственно, нет и органелл – митохондрий, пластидов, эндоплазматической сети и самого ядра. Впрочем, наружная мембрана образует глубокие складчатые впячивания – мезосомы. Именно на мезосомах идет большинство реакций синтеза. Всё это не значит, однако, что метаболизм у прокариот менее сложен, чем у эукариот, у которых есть и ядро, и митохондрии, и всё прочее. Мало того, в области синтеза прокариоты способны на такие штуки, которые недоступны их потомкам, эукариотам. Например, только прокариоты (не все) могут фиксировать атмосферный азот. Поскольку азот – одна из важнейших составляющих белковых молекул, то существование всех остальных организмов планеты зависит от азот–фиксирующих бактерий. Серы в живых организмах содержится, конечно, меньше, чем азота. Но и сера – необходимый компонент ряда аминокислот и, соответственно, белков. И ни один живой организм, кроме прокариот, не может использовать серу в каком–либо ином виде, кроме как в виде солей серной кислоты – сульфатов. А практически все сульфаты в почвах – продукт деятельности Прокариот.

И наконец, только среди прокариот есть создания, способные извлекать энергию из минеральных веществ: азота, серы, железа, водорода и сероводорода.

Форма «тела» прокариот довольно разнообразна, но в целом бактериологи делят их на четыре группы – бациллы (палочковидные формы), кокки (сферические), спириллы (длинные, закрученные спиралью) и вибрионы (изогнутые палочки). Бывают ещё нитевидные клетки, которые особого названия почему–то не получили. Разделение это условно, родства прокариот не отражает никоим образом и принято более для удобства. Хотя прокариоты по преимуществу одноклеточные существа, но многие из них склонны к образованию групп или колоний. Некоторые кокки после деления образуют устойчивые пары – диплококки. К диплококкам, кстати, относится возбудитель пневмонии. Многие кокки образуют цепочки (стрептококки) или гроздья (стафилококки). У некоторых прокариот деление идет не до конца, и цепочки связанных друг с другом клеток образуют длинные нити, достигающие метра в длину. Есть прокариоты, которые образуют сложные колонии, состоящие из миллионов клеток, одетых общей слизистой оболочкой.

Некоторые прокариоты неподвижны, они разносятся движением воды и воздуха, и их благополучие зависит от счастливого случая. Но многие способны активно передвигаться. Некоторые спирохеты и вибрионы передвигаются за счет изгибов тела. Есть эубактерии, которые выделяют обильную слизь и волнообразными движениями оболочки гонят её назад, создавая своего рода «реактивную тягу». Но есть у прокариот и специальные органы передвижения – жгутики, играющие ту же роль, что и у эукариот, но устроенные совершенно иначе.

image l:href="#image74.png"

Формы клеток бактерий: 1 – кокки; 2 – стафилококки; 3 – стрептококки; 4 – спирохета; 5 – вибрионы; 6 – палочки

Скорость движения бактерий, обладающих жгутиками, порядка 20 микрон в секунду – весьма приличная скорость, аналогичная скорости 20–30 метров в секунду (более 70 км/час) для лошади. Движутся прокариоты не абы как. Они способны различать присутствие в окружающей среде определенных веществ, как полезных для них, так и опасных, и двигаются в соответствующем направлении. На наружной поверхности плазматической мембраны бактерий обнаружено около трех десятков различных белковых комплексов, играющих роль хеморецепторов – «органов» обоняния (или, если хотите, вкуса). Часть этих рецепторов реагирует на различные «привлекательные» вещества, другая – на непривлекательные. А вот как информация с хеморецепторов передается на жгутики – этого пока никто не знает.

Как–то принято считать, что общественная жизнь и коллективные действия – удел существ высокоразвитых. На самом же деле склонность к объединению обнаруживается уже у прокариот. Миксобактерии – бациллы, двигающиеся «реактивным скольжением» в собственной слизи. Они вполне способны вести одиночную жизнь, каковую и ведут сплошь и рядом в почве, в разлагающихся растительных остатках и в мелких лужах. Однако чаще они встречаются скоплениями. Такое скопление – тонкая слизистая пленка, в которой содержатся тысячи и миллионы бактерий – согласованно движется по поверхности субстрата и, встретив что–либо съедобное, накрывает собою и переваривает при помощи дружно выделяемых ферментов. Попав в неблагоприятные условия, такое скопление стягивается и выпячивается сначала бугорком, а потом этот бугорок превращается в деревце, на ветвях которого сидят округлые «плоды». Размер «деревца» не так уж и мал, «деревце» может достигать миллиметра в высоту. Ствол и ветви состоят из огромного числа погибших бацилл, а плодовые тела содержат споры – часть членов колонии, впавших в спячку до лучших времен.

Форма клетки, строение клетки, способ передвижения, способ размножения – разнообразие всех этих признаков и свойств у прокариот, в общем, невелико. С точки зрения нормального человека, привыкшего классифицировать объекты по их строению, разложить прокариот по полочкам не составляет труда. Увы, это приятное заблуждение профана. Другой такой запутанной области, как систематика прокариот, в естественных науках, пожалуй, не существует. Дело в том, что привычные мерки, с которыми систематики подходят к грибам, паукам, крокодилам и прочим эукариотам, в мире прокариот не годятся. Разнообразие эукариот – это действительно в основном разнообразие строения, биохимическая же основа у всей этой публики одинакова до противного. А вот у прокариот – всё наоборот. Их разнообразие – это разнообразие биохимических процессов и, соответственно, разнообразие процессов питания и дыхания.

Прежде всего прокариоты способны получать энергию не двумя, а тремя разными способами: использовать энергию солнечного света (фототрофы); использовать энергию окисления минеральных веществ (хемотрофы); получать энергию за счет окисления органических веществ (органотрофы).

Изучение прокариот продвигается медленней, чем хотелось бы, как раз потому, что они способны существовать в самых немыслимых условиях. От дохлой прокариоты бактериологу мало пользы, поскольку внешне все они довольно однообразны. А вот чтобы изучить особенности их обмена, их нужно вырастить в культуре. А вы представляете себе, что такое создать культуру организмов, живущих в абсолютной темноте, при давлении в 500 атмосфер, питающихся водородом и требующих температуры 200’? Именно поэтому, например, анаэробные бактерии до сих пор изучены существенно хуже кислородных, а хемосинтетики – хуже органотрофов. Иной раз у бактериологов просто фантазии не хватает, чтобы создать условия, в которых будет расти какой–либо вид бактерий. И потому эти бактерии науке до сих пор не известны.

Среди фототрофов есть автотрофы, которые синтезируют органику из минеральных соединений. Одни производят углеводы из углекислого газа и воды, подобно зеленым растениям. А есть и такие, которые вместо воды пользуются совершенно другими соединениями, например сероводородом. Ну, это ещё куда ни шло. Так ведь некоторые фототрофы используют в качестве источника углерода углекислый газ, но источником водорода вместо воды сероводорода или другого минерального соединения у них служат спирты или органические кислоты. То есть они «фото», но уж; никак не «авто», поскольку нуждаются в готовой органике. Для этой публики придумано название «фотогетеротрофы», хотя с гетеротрофными эукариотами всё это имеет очень немного общего. Мало того. Есть среди фототрофных прокариот совершенно уникальные существа, которые используют энергию солнечного света не для синтеза топлива, а только для «зарядки» АТФ, а питательные вещества потребляют готовые. Эти создания настолько не лезут ни в какие ворота, что для их способа питания–дыхания даже названия соответствующего не смогли придумать.

image l:href="#image75.png"

Фототрофное питание

Хемотрофы получают энергию, окисляя неорганические вещества – аммиак, серу и её соединения, соединения железа, водород. К хемотрофам относят и прокариот, окисляющих метан, хотя, строго говоря, метан – органическое соединение и большая часть метана на нашей планете есть результат деятельности метанообразующих архебактерий. Часть хемотрофов использует в качестве окислителя кислород. Но есть среди них и анаэробы, у которых окислителем служат другие вещества. Получаемая энергия аккумулируется в молекулах АТФ и далее обычно используется не для синтеза универсального топлива, а напрямую обеспечивает биохимическую кухню прокариоты. Вообще, хемотрофы в качестве источника углерода используют углекислый газ, поэтому к ним вполне применим термин «автотрофы». Но на самом деле у некоторых из них, например у метанообразующих архебактерий, механизм фиксации углерода настолько замысловат и необычен, что никаких аналогий с привычной схемой синтеза у автотрофных эукариот углядеть невозможно. И многие бактериологи предпочитают термин « хемолитотрофы».

image l:href="#image76.png"

Хемотрофное питание

К органотрофам относятся прокариоты, которые получают энергию, окисляя органические вещества, и эти же вещества используют в качестве источника углерода. Собственно, в этой части своей жизнедеятельности они подобны нормальным гетеротрофам: привычных нам всем слонам, мухам, грибам и аскаридам. Однако, строго говоря, сходство это во многих случаях очень и очень поверхностное, потому бактериологи часто предпочитают термины « органотрофы » или « хемогетеротрофы ». Дело в том, что у прокариот, это касается не только органотрофов, существуют такие наборы ферментов, такие метаболические пути и такие продукты метаболизма, которые эукариотам не приснятся и в страшном сне.

image l:href="#image77.png"

Органотрофное питание

В Антарктиде, в пробах льда, взятых с глубины более 500 м, обнаружены вполне жизнеспособные бактерии, «оживающие» при повышении температуры. Возраст этих отложений – около 20 ООО лет, то есть, вполне вероятно, бактерии вмерзли в лед, когда по Европе ещё бродили стада мамонтов и шерстистых носорогов, на которых охотились наши волосатые предки. В той же Антарктиде существуют озера, укрытые толстым слоем нетающего льда. Сквозь лед и снег туда проникает некоторое количество света, и здесь существуют сообщества прокариот, группирующихся вокруг фотосинтезирующих цианобактерий.