Между двух стульев
Между двух стульев
Амфибии – первые наземные позвоночные – появились на Земле в начале девонского периода, около четырехсот миллионов лет назад. К этому времени на суше уже появилась растительность, и хотя огромные пространства материков ещё оставались пустынными, но обширные заболоченные низменности по берегам рек и озер покрывали густые заросли псилофитов и гигантских плаунов. Среди мхов, опавших листьев и бурелома можно было найти коллембол, многоножек и примитивных насекомых, похожих на бескрылых тараканов.
Если самые первые амфибии по сути не отличались от двоякодышащих рипидистий ничем, кроме ног, то у продвинутых амфибий довольно основательно изменились и другие системы органов. В первую очередь это касается органов дыхания и кровообращения. Оптические свойства воздуха совсем другие, чем воды, и амфибиям пришлось перестраивать глаза. Вода – вещество плотное, и звуковые колебания легко передаются непосредственно через кости черепа на внутреннее ухо. В воздухе не все так просто, чтобы слышать, пришлось обзавестись барабанной перепонкой и средним ухом – структурой, передающей колебания барабанной перепонки на ухо внутреннее. А боковая линия у взрослых амфибий исчезла (но сохранилась у личинок).
Однако, несмотря на все перестройки, амфибии ещё очень несовершенная, «экспериментальная» модель сухопутного животного. Самое главное, что привязывает амфибий к воде – размножение. Для размножения амфибиям нужна вода, и это привязывает их к водоемам намного прочнее, чем тонкая влажная кожа и несовершенные конечности.
Амфибии во многих отношениях удивительно несовершенные животные. В воде им далеко до их предков – рыб. На суше они не могут тягаться со своими потомками – рептилиями, птицами и млекопитающими.
image l:href="#image179.png"
image l:href="#image180.png"
image l:href="#image181.png"
image l:href="#image182.png"
Развитие амфибии
Их место – «ничейная земля», зона контакта воды и суши, они уже не водные, но ещё и не вполне сухопутные существа. Царство их было недолгим. Уже через тридцать, сорок миллионов лет после появления земноводных их начали теснить их собственные потомки – рептилии. С тех пор и до наших дней амфибии – самый малочисленный класс позвоночных животных.
Первые рептилии появились на Земле в начале карбона, около трехсот сорока миллионов лет назад. Это были мелкие существа, длина их тела не превышала десяти сантиметров. Длинный хвост, хорошо развитые лапки, небольшая голова – всё свидетельствует о том, что они были довольно подвижными и юркими. Они, вероятно, умели лазать по камням и бурелому, заглядывали во все щели, разыскивали и поедали мелких беспозвоночных. Их мелкие и острые зубки говорят о том, что именно насекомые, пауки и многоножки служили им добычей. И внешностью и поведением они очень напоминали современных ящериц.
Рептилии отличаются от своих предков амфибий в первую очередь приспособлениями к жизни в засушливых местах. Кожа рептилий покрыта плотными роговыми чешуями, не пропускающими воду, а их органы выделения выводят «шлаки» не в виде водного раствора (мочи), как у амфибий, а в видё кашицы из кристаллов. Роговой покров экономит воду, но одновременно он исключает возможность кожного дыхания. Рептилии довольно основательно перестроили легкие и систему кровообращения. Завоевать планету суждено было рептилиям. Мелкие и примитивные «ящерки» были только передовым отрядом. Их потомки освоили не только всю сушу, но и просторы океанов и даже воздушную стихию. Среди рептилий были гиганты, достигавшие 80 тонн веса, и были карлики, весившие всего около одного грамма. Были могучие хищники и мирные травоядные, стремительные бегуны и пловцы, не уступавшие самым быстрым рыбам. Крылатые рептилии господствовали в воздухе, и очень долго птицы не могли с ними тягаться. Рептилии безраздельно господствовали на суше более 200 миллионов лет.
Главным изобретением рептилий было, однако, вовсе не роговое покрытие кожи и даже не четырехкамерное сердце. Принципиальное новшество, невиданное до тех пор в мире позвоночных, рептилии внесли в конструкцию яйца. Это яйцо, проходя перед откладкой через яйцеводы самки, стало одеваться двумя оболочками. Внутренняя состоит из пропитанного водой белка. Наружная оболочка кожистая, с твердым и непроницаемым для воды известковым слоем на поверхности. У примитивных рептилий, вроде ящериц и змей, эти оболочки тонкие, а внешняя лишена извести или слой этой извести очень тонок. Но у продвинутых рептилий – крокодилов, текодонтов, динозавров – эти оболочки развиты очень хорошо. Чтобы зародыш мог спокойно развиваться, яйцо стало снабжаться очень большим запасом питательных веществ – желтком. Желток есть в яйцах всех животных, от червей до амфибий. Но там его обычно мало, и из яйца выходит очень мелкая и, по сути, недоразвитая личинка. Птицы, унаследовав яйцо от динозавров, его практически не изменили, так что обычное куриное яйцо – прекрасный образец этой новой конструкции.
И желтком, и оболочками яйца снабжает зародыш мать. Но и сам зародыш не сидит сложа руки. Начав развиваться, он отращивает вокруг себя собственную двойную оболочку, наполненную жидкостью, и оказывается в уютной упаковке, вроде водяного матраса. Называется этот матрас – амнион.
image l:href="#image183.png"
Строение яйца: 1 – белок; 2 – халаза; 3 – развивающийся эмбрион; 4 – желток
Но зародышу нужно ещё и дышать. Хотя скорлупа яйца и пропускает кислород, но яйцо, снабженное запасами воды и желтка, оказывается весьма крупным. А кислорода в крупном яйце зародышу всегда не хватает, мы говорили уже об этом в главе «Между двух стульев». Кроме того, водонепроницаемая оболочка не позволяет выводить из яйца продукты обмена зародыша. И у зародыша начинает развиваться особый мешок с замысловатым названием аллантоис. Этот мешок, протиснувшись из–под амниона и сплющившись, расползается под скорлупой яйца, окружая зародыш с амнионом ещё одной оболочкой. Внутренность этого «мешка» служит накопителем отбросов. А его оболочка, прилегающая к скорлупе и густо пронизанная кровеносными сосудами, служит зародышу органом дыхания.
Зародыш в таком яйце не нуждается в воде, защищен от высыхания (и, кстати, от многих паразитов, хищников и микроорганизмов) и может спокойно развиваться на суше. Рептилии бесповоротно рвут связь с водоемами и становятся настоящими сухопутными животными. Такого рода яйцом обладают и потомки рептилий – птицы и млекопитающие. Все эти три класса относятся к высшим позвоночным. Ещё их называют амниотами, по названию одной из зародышевых оболочек. А амфибии, три класса рыб и бесчелюстные относятся к низшим позвоночным или анамниям.
Млекопитающие, кстати, довольно долго размножались яйцами, как современные утконосы и ехидны. Живорождение они разработали позже и воспользовались аллантоисом для прямого подключения зародыша к кровеносной системе матери. Аллантоис зародыша срастается со стенкой матки, а его кровеносные сосуды – с кровеносными сосудами самки. Теперь аллантоис называется плацентой, а яйцевые оболочки теряются за ненадобностью. Амнион же сохраняется, он предохраняет плод от травм. Только перед самыми родами он лопается, амниотическая жидкость вытекает (отходят воды), а ребенок (теленок, щенок или мышонок) появляются на свет или разорвав амнион окончательно, или прямо в нем, и тогда про них говорят, что они «родились в рубашке».
Любая рептилия, если она хочет двигаться по пути прогресса, должна решить несколько задач. Поскольку для животного прогресс – это прогресс поведения, движения, то в первую очередь нужно решить вопрос лучшего обеспечения организма топливом и кислородом. Это необходимо, кроме всего прочего, для развития более совершенного центра управления – мозга. Мозг рептилий уже довольно сложная машина и, чтобы он работал эффективно, желательна высокая и постоянная температура тела. Сложнейшие комплексы биохимических реакций, идущих в нервных клетках, весьма болезненно реагируют на скачки температуры. Весь этот клубок взаимосвязанных проблем требовал перестройки кровеносной системы, в том числе системы управления сосудами. Кровь не только разносит по телу кислород и пищу, она вдобавок несет тепло. Тепло выделяют интенсивно работающие внутренние органы, не только мышцы, очень много тепла выделяется при переваривании пищи, при работе печени, греется при работе мозг. Поверхностные сосуды либо теряют тепло – в холодную погоду, – либо перегреваются – в жару. Поддержание постоянной температуры тела – это умение так регулировать интенсивность кровотока между разными частями тела, чтобы поддерживать равновесие между приходом и расходом тепла. Второй комплекс задач связан уже непосредственно с движением – требуется перестройка скелета и мышечной системы.
image l:href="#image184.png"
Ранняя синапсида биорамазух
За решение этих задач взялись две группы древних рептилий: архозавры из ветви диапсид и терапсиды из ветви синапсид. Поскольку и архозавры, и терапсиды были рептилиями, то и задачи перед ними стояли сходные. Но поскольку они были разными рептилиями и делали ставку на разные стратегии выживания, то и пути решения этих задач оказались не вполне одинаковыми. Несколько различным оказался и результат. Терапсиды дали начало млекопитающим, а архозавры – птицам.