Вид растения изнутри

Вид растения изнутри

Мы уже не раз повторяли, что ткань – это группа специализированных клеток, выполняющих в организме определенную функцию. Причем имеются в виду клетки соматические, «телесные». Появление в организме особых клеток, ответственных за размножение, – тоже специализация, но такие клетки тканью не считаются. Ткани появляются на определенном этапе развития органического мира, при этом уровень специализации клеток увеличивается, вообще говоря, постепенно. Четкую границу между тканью и «нетканью» провести невозможно. Соответственно, размыта и граница между протистами и «высшими» царствами многоклеточных. И ничего с этим не поделаешь, такая биология наука. Точнее, с таким объектом биология имеет дело.

Развитая ткань может состоять из одного типа клеток (простая ткань) или из нескольких (ткань сложная). Надо сказать, что и у растений, и у животных число видов тканей весьма ограниченно. Возникнув на начальных этапах эволюционного пути, ткани в дальнейшем изменялись мало, и число их не увеличивалось. Соединительная или нервная ткань ланцетника мало отличается от аналогичных тканей млекопитающих, а проводящая ткань хвощей и папоротников уже почти не отличается от тканей продвинутых покрытосеменных.

image l:href="#image116.png"

Паренхима

Паренхима – простая ткань, её клетки, в общем, почти не приобрели ярко выраженных черт специализации, по форме и строению они наиболее близки к клеткам нормальных одноклеточных протист. Из паренхимы в основном состоит кора корня и стебля (не путать с пробковым слоем на стволах деревьев), сердцевина стебля, мякоть плодов. Клетки паренхимы могут заниматься фотосинтезом, в них могут откладываться запасные вещества, они участвуют в секреции – выделении тех или иных веществ, необходимых растению для внутреннего пользования или поставляемых «на экспорт», например, для защиты от одних животных или для привлечения других.

Колленхима – ещё одна простая ткань, состоящая из сильно вытянутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. Она обычно располагается под эпидермой (кожицей) молодых растений или молодых побегов и служит для придания им жесткости, то есть, по сути, является опорной тканью. Третий тип простой ткани – склеренхима. Она может встречаться в любых частях растения и также служит для опоры и защиты. Но, в отличие от живой колленхимы, клетки склеренхимы, сформировав толстые оболочки, пропитанные не только целлюлозой, но и лигнином, отмирают, и функцию защиты и опоры выполняют их трупы. Эти трупы могут быть вытянутыми – волокна (именно из этих волокон человечество уже много тысячелетий изготавливает ткани, бумагу, вьет веревки и плетет лапти), а могут иметь вытянутую разветвленную, многоугольную или звездчатую форму – из таких мертвых клеток состоит семенная кожура, скорлупа орехов и вишневых косточек.

image l:href="#image117.png"

Колленхима:А – пластинчатая; Б – уголковая; В – рыхлая, 1 – утолщенные клеточные стенки

image l:href="#image118.png"

Склеренхима:А – общий вид; Б – при увеличении; 1 – утолщенные (пропитанные лигнином) клеточные стенки; 2 – каналы, соединявшие внутреннее содержимое клеток, пока они были жквыми; 3 – первичная (целлюлозная) оболочка

Эпидерма – покровная ткань, обычно состоящая из одного слоя клеток. Часто этот слой снаружи покрыт восковой кутикулой, предохраняющей растение от потерь воды. Основная масса клеток эпидермы плоская, клетки плотно примыкают друг к другу и лишены хлорофилла. Но среди них рассеяны клетки, выполняющие в составе эпидермы особые функции. Прежде всего это замыкающие клетки устьиц. Кутикула эпидермы не только препятствует потерям воды, но и надежно преграждает доступ воздуха к тканям растения. А воздух – это углекислый газ, без которого нет фотосинтеза, и кислород, необходимый для дыхания.

Вообще, растение, выбравшись на сушу, оказывается в пиковом положении. С одной стороны, первое правило любого сухопутного существа – береги воду. С другой – без углекислого газа растению никуда. Это противоречие и пытаются разрешить устьица – щели между парами особых клеток, которые, разбухая или уменьшаясь в объеме, регулируют просвет щели и, соответственно, доступ воздуха внутрь и водяного пара наружу. Работа замыкающих клеток требует приличных затрат энергии, и потому эти клетки содержат хлорофилл и сами обеспечивают себя «топливом» для дыхания.

Кроме замыкающих, в состав эпидермы входят особые клетки, образующие микроскопические выросты – трихомы. Это или простые выпячивания клеточной стенки наружу (в частности, корневые волоски), или довольно сложные образования, иногда весьма замысловатой формы, состоящие из нескольких клеток. Трихомы бывают разные и выполняют разную роль. Одни трихомы обеспечивают всасывание воды и минеральных веществ. На это способны не только корневые волоски, но у некоторых растений и трихомы листьев и стеблей. У некоторых видов трихомы образуют густой пушок, предохраняющий растение от перегрева, от потерь воды (не позволяют ветру проникать непосредственно к поверхности листа или стебля), от повреждений насекомыми. И не только от насекомых, жгучие волоски крапивы – тоже трихомы. Трихомы могут вырабатывать защитные вещества, а могут служить органами выделения – удаляя из ткани листа ненужные соли.

image l:href="#image119.png"

Трихомы эпидермы листьев: 1 – одноклеточный яблони; 2 – многоклеточный табака; 3 – ветвистый коровяка; 4 – звёздчатый лоха (вид сверху и сбоку на срезе)

Перидерма – тоже покровная ткань, но ткань вторичная, замещающая эпидерму. Что это за штука – вторичная ткань, мы расскажем в следующей главе. То что мы привыкли называть корой, это и есть перидерма. Состоит перидерма из пробкового камбия, который откладывает наружу пробковые клетки, а внутрь – несколько слоев паренхимы, именуемой в этом случае феллодермой. Все вместе – пробковый слой, пробковый камбий и феллодерма – и называется перидермой. Пробка, собственно говоря, это паренхима, клеточные стенки которой состоят из целлюлозы и пропитаны жироподобным веществом, непроницаемым для воды и газов. Клетки эти быстро отмирают, и полости мертвых оболочек заполняются или воздухом (собственно то, что мы называем пробкой), или смолами, или таннинами – дубильными веществами. Именно из–за таннинов кора многих растений имеет вяжущий вкус.

image l:href="#image120.png"

Перидерма: 1 – пробка; 2 – пробковый камбий; 3 – феллодерма;4 – первичная кора

Слово «кора» ботаники употребляют несколько в другом смысле, чем все прочие люди, что иногда сбивает этих прочих с толку. В обиходе корой называют пробковый слой перидермы. А ботаники называют корой все, что лежит снаружи от сосудистого камбия.

В рассказах о голодных временах почти обязательно встречаются упоминания о том, что голодающие едят древесную кору. Воображение рисует ужасную картину – изможденный голодом человек гложет кусок сухой коры. На самом деле в пищу употребляли не толстый пробковый слой, в котором нет вообще ничего, что может усвоить человеческий организм, а лежащий под ним тонкий слой пробкового камбия, феллодермы и прилежащий к ним слой вторичной флоэмы – сосудов, наполненных летом сахаристым соком. Это, конечно, нельзя назвать изысканной и очень питательной пищей, но это все же не пробка. В Карелии, где зерновые всегда родили плохо, ещё лет шестьдесят назад в некоторых местностях аборигены собирали летом сосновую кору (пробковый слой выбрасывали), сушили её, мололи и добавляли в ржаную муку. Старики рассказывают, что хлеб получался неплохой, и привыкшие к нему карелы из глухих лесных деревушек предпочитали его чисто ржаному или пшеничному.

И два последних типа ткани – ксилема и флоэма. Это проводящие ткани, и ткани сложные. По ксилеме идет транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ. В состав ксилемы входят клетки паренхимы и склеренхимы (в основном волокна), но основные её элементы – трахеиды и сосуды, или трахеи.

image l:href="#image121.png"

Трахеиды:А – трахеиды различной формы; Б – проводящая ткань из трахеид с окаймлёнными порами; I – тонкая целлюлозная оболочка; 2 – утолщения с лигнином; 3 – поры

Разница между теми и другими, в сущности, невелика. Трахеиды – длинные тонкие клетки, соединённые в последние цепочки, а сосуды состоят из цепочки коротких клеток, которые какой–то начисто лишенный фантазии ботаник назвал в свое время «члениками сосудов». Оболочка трахеид и члеников сосудов пронизана порами. Собственно, главным образом строением и расположением пор они и отличаются друг от друга.

Клетки трахеид и сосудов быстро отмирают, и их оболочки превращаются в секции единой «водопроводной трубы», разделенной перфорированными перегородками на отсеки. Стенки этих клеток очень прочны, они состоят из целлюлозы, пропитанной лигнином, часто стенки имеют ещё кольчатые или спиральные утолщения, повышающие прочность. Проникающие во все части растения пучки «водопроводных труб» служат одновременно, главным опорным элементом, «скелетом» любого растения. То, что мы с вами называем древесиной, это и есть ксилема. Трахеиды – более примитивный тип проводящих клеток, чем членики сосудов. У большинства папоротников, хвощей и голосеменных «водопровод» построен только из трахеид, а у большинства цветковых преобладают сосуды. Но множество видов и групп имеет смешанную водопроводящую систему.

Если ксилема – это водопровод, то флоэма предназначена для транспортировки органических веществ, прежде всего углеводов, от места их производства к месту потребления или к месту, где откладываются запасы. Принцип устройства флоэмы абсолютно такой же, как ксилемы: её основные элементы – это цепочки вытянутых клеток с пористыми оболочками, из которых слагаются разделенные на секции сосуды. Точно так же существует два типа этих клеток – более примитивные ситовидные клетки и продвинутые «членики ситовидной трубки», из которых складываются, соответственно, два типа сосудов.

image l:href="#image122.png"

Сосуды: 1 – тонкая целлюлозная оболочка; 2 – утолщения с лигнином; 3 – поры

Принципиальная разница между флоэмой и ксилемой, помимо деталей строения самих клеток и их оболочек, в том, что клетки флоэмных сосудов остаются живыми и в зрелом состоянии. Правда, они теряют ядра, рибосомы и многие другие органеллы. От клетки остаются цитоплазматическая мембрана и тонкий слой цитоплазмы, покрывающие изнутри стенки «секции» сосуда. Цитоплазма содержит немного митохондрий и лишенных хлорофилла пластид. Клетка без ядра и рибосом мало на что способна самостоятельно, поэтому в каждой «секции» есть ещё одна плоская клетка, прилегающая к «членику ситовидной трубки» (называется клетка–спутник) или к ситовидной клетке (альбуминовая клетка). Клетка–спутник – двойник членика, они обе возникают в результате деления одной материнской клетки при формировании ситовидной трубки. Альбуминовые клетки своим ситовидным напарницам не родственники. Но и те и другие обеспечивают жизнедеятельность ущербной проводящей клетки и, когда проводящая клетка отмирает, гибнут вместе с ней.

image l:href="#image123.png"

Флоэма:А – поперечный срез стебля льна; Б – ситовидная трубка, продольный срез; В – то же, поперечный срез; 1 – эпидермис; 2 – первичная кора; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – клетка–спутник; 8 – поры между двумя клетками ситовидной трубки

Клетка, которая приобрела узкую специальность и стала клеткой какой–либо ткани, часто, хотя и не обязательно, теряет способность к делению. И уж во всяком случае она теряет способность менять специальность. Есть, однако, в растительном организме группы клеток, которые сохраняют не только способность делиться, но их отпрыски способны к тому же приобретать различные специальности. Эти группы клеток называются меристемами. По месту расположения их разделяют на две главные категории: апикальные (верхушечные) меристемы, расположенные на кончиках корней и побегов, и латеральные (боковые) меристемы, залегающие сплошными продольными полосами или единым цилиндром по всей длине корней и стеблей. Латеральные меристемы называют ещё камбием, и бывает камбий двух типов: сосудистый, образующий элементы проводящей системы, и пробковый, о котором мы уже говорили. За счет меристем и происходит рост: верхушечные меристемы обеспечивают рост в длину (высоту), а боковые – в толщину.