Сложная процедура

Сложная процедура

Образование семени – непростая штука, и занимает довольно много времени. Наверное, стоит й двух словах рассказать, как происходит размножение, скажем, у всем известной сосны. Орган размножения сосны – стробил, он же шишка, – представляет собой укороченный побег. На мужской шишке, напоминающей по виду, скорее, сережку ивы, побег усажен видоизмененными листочками – микроспорофиллами. Каждый из них несет на основании два микроспорангия, в которых образуется множество микроспор. Расположение спорангия на видоизмененном листе – память о происхождении от прогимноспермов. И сами прогимноспермы, и их потомки (папоротники, семенные папоротники, семенные растения) несут спорангии на обычных или измененных листьях. Тогда как у плаунов и хвощей собрание спорангиев образуется прямо на побеге. Прикрывающие спорангии чешуйки (спорофиллы), когда они есть, ничего общего с листом не имеют. Но вернемся к сосне.

Женская шишка устроена иначе. Ось стробила здесь несет не листья, а видоизмененные расширенные боковые побеги – это и есть те деревянистые чешуи, которые первыми бросаются в глаза. На основании побега–чешуи сидят сверху два семязачатка. Мясистая оболочка мегаспорангия – нуцеллус, – содержит единственную крупную диплоидную клетку, которая называется материнской.

image l:href="#image143.png"

Женская шишка хвойного: 1 – стержень; 2 – чешуйки с семязачатками; 3 – созревшие семена

Микроспоры высыпаются весной, число их огромно, во время цветения хвойных поверхность лесных луж и озер бывает покрыта сплошным слоем пыльцы. Оболочка каждой микроспоры образует два воздушных мешка. Благодаря этим пузырям спора буквально плавает в воздухе и переносится ветром на дальние расстояния. Женские шишки в это время раздвигают чешуи, и в микропиле выделяется капля клейкой жидкости, к которой и прилипает занесенная ветром микроспора. Жидкость испаряется, микроспора автоматически втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус. Чешуи щишки смыкаются, и все остальное происходит за закрытыми дверями. Микроспора содержит мужской гаметофит, состоящий всего из четырех клеток – одной генеративной, одной клетки, из которой развивается пыльцевая трубка, и ещё двух клеток (их называют проталлиальными), которые неизвестно для чего нужны. Попав на нуцеллус, спора прорастает – клетка пыльцевой трубки начинает вытягиваться, медленно пробираясь сквозь нуцеллус к материнской клеткой. Пока она это делает, проталлиальные клетки рассасываются, а генеративная клетка делится, образуя в итоге два спермия. Спермии оказываются внутри клетки пыльцевой трубки, так что, строго говоря, это не столько трубка, сколько «стержень», внутри которого находятся спермии. Вся эта процедура занимает около года.

image l:href="#image144.png"

Пыльцевоезерно

image l:href="#image145.png"

Образование пыльцевой трубки у сосны: 1 – проталлиалъная клетка; 2 – генеративная клетка; 3 – ядро клетки пыльцевой трубки

Женская составляющая сосны тоже не особенно торопится. Только через несколько месяцев после того, как пыльцевая трубка начнет пробираться через нуцеллус, материнская клетка делится путем мейоза, давая начало четырем мегаспорам. Три из них «рассасываются» без следа, а одна начинает делиться, образуя женский гаметофит. Приблизительно через год после мейоза женский гаметофит формирует архегонии с яйцеклетками, и вскоре пыльцевая трубка наконец добирается до женского гаметофита. Она впрыскивает в яйцеклетку часть своей протоплазмы и обоих спермиев. Один счастливчик сливается с ядром яйцеклетки, другой гибнет. Оплодотворение происходит приблизительно через полтора года после того, как микроспора прилипла к капельке, выделенной на микропиле. Ещё около полугода уходит на формирование зародыша. «Готовый» зародыш являет собой ось, один конец которой – это эмбриональный корешок с верхушечной меристемой и корневым чехликом, другой – эмбриональный побег (гипокотиль), тоже с верхушечной меристемой и эмбриональными листочками – семядолями. У сосны семядолей восемь, и в первый этап жизни проростка они будут функционировать как листья. Зародыш окружен тканью гаметофита, который содержит запас питательных веществ. Всё это окружено йнтегументом, который к концу формирования зародыша превращается в жесткую семенную кожуру. Ткань нуцеллуса почти целиком расходуется на формирование зародыша. Так что семя – это содружество трех поколений: диплоидный родительский спорофит образует защитную кожуру, следующее поколение – гаплоидный женский гаметофит – содержит запасы пищи для третьего поколения, которое представлено диплоидным зародышем новорожденного спорофита.

image l:href="#image146.png"

Оплодотворение у сосны: 1 – покров семязачатка; 2 – мегагаметофит; 3 – архегонии; 4 – яйцеклетка; 5 – пыльцевая трубка; 6 – спермий;7 – микропиле