Верх совершенства

Верх совершенства

Инфузории устроены сложнее всех других одноклеточных организмов. По–видимому, это максимальная сложность организации, доступная клетке. Рассказывать о строении инфузорий, пожалуй, не имеет особого смысла. Во–первых, оно довольно подробно описано в любом школьном учебнике. А во–вторых, несмотря на сложность и изощренность строения, никаких принципиально новых органелл в клетках инфузорий нет и, в общем, это вполне обычные эукариотические клетки. И даже наличие нескольких ядер в клетке инфузории не составляет чего–то особо уникального – по нескольку ядер и часто с различными функциями имеют и некоторые другие протисты, причем в одном отделе, скажем, корненожек или зоомасигофор, могут быть как одноядерные, так и многоядерные виды. А вот обмен генетической информацией у инфузорий довольно необычен, и о нем стоит сказать несколько слов.

image l:href="#image90.png"

Разнообразие инфузорий: 1 – инфузория–туфелька: 2 – инфузории, живущие в песке на морском побережье; 3 – хищная инфузория дидиний, поедающая туфельку; 4 – сидячая инфузория трубач; 5 – сидячие инфузории сувойки

Инфузории имеют два ядра, а некоторые и больше. Одно ядро крупное, называется макронуклеусом, другое поменьше – микронуклеусом. Макронуклеус почти всегда один, микронуклесов может быть несколько. Но, в общем, базовая конструкция инфузории двуядерная. Микронуклеус содержит диплоидный набор хромосом и особого участия в рутинной жизни инфузориевого организма не принимает. Макронуклеус буквально набит длинными и короткими обрывками хромосом, это своего рода «мешок с генами». Общее количество ДНК в макронуклеусе намного больше, чем в микронуклеусе, но в нем содержатся не все гены, которые есть в микронуклеусе, и эти гены хранятся в беспорядке. Впрочем, беспорядок не мешает макронуклеусу активно участвовать во внутриклеточных делах. Именно гены макронуклеуса определяют процессы синтеза в клетке и, соответственно, структуру этой клетки и её изменения.

Инфузория не просто сложно устроена, она ещё и ведет себя довольно сложно. Когда инфузория–туфелька плывет, согласованно гребя покрывающими её тело ресничками, или брюхоресничная инфузория шустро бегает по дну, перебирая «ножками» – пучками длинных ресничек (они называются цирры), то движения её отнюдь не бесцельны. Расположенные в мембране хеморецепторы позволяют «чуять» врага или добычу на довольно приличном, по меркам одноклеточных, расстоянии. В зависимости от получаемых сигналов инфузория останавливается (реснички перестают грести), поворачивается (реснички с разных сторон тела начинают грести в разном направлении), может двигаться задом наперед (реснички начинают грести в обратную сторону). Когда добыча настигнута, ряды ресничек, окружающих цитостом, загоняют её в глотку. Все эти сложные действия определяются в значительной степени быстрыми изменениями биохимических процессов. А всякое изменение биохимических процессов – это изменение набора ферментов. А ферменты синтезируются по программам, содержащимся в генах. А гены в данном случае содержатся в макронуклеусе. Так что макронуклеус играет в некотором роде роль «мозга» – органа управления текущими реакциями организма инфузории. И вероятно, чтобы обеспечить быстрое реагирование, он и набит огромным количеством копий наиболее «ходовых» программ. Но вернемся к размножению инфузорий.

При бесполом размножении, когда инфузория делится надвое, микронуклеус делится путем митоза, а вот макронуклеус делится просто пополам. Перед делением фрагменты хромосом могут реплицироваться, но механизма правильного распределения копий по дочерним ядрам нет. Сколько каких фрагментов (и, соответственно, генов) окажется в каждом дочернем ядре – вопрос случая. Поскольку фрагментов хромосом в макронуклеусе огромное количество и гены многократно дублируются, то такое разделение на самочувствии инфузории и её поведении поначалу никак не сказывается. Но рано или поздно, когда позади уже несколько сотен, а то и тысяч делений, обязательно начинает ощущаться некоторый недостаток одних программ и избыток других.

У инфузории есть два выхода из положения. Один из них – конъюгация, соединяющая приятное с полезным. Инфузория одновременно обновляет содержимое макронуклеуса и рекомбинирует программы, хранящиеся в макронуклеусе.

Процесс конъюгации требует участия двух партнеров, причем на роль партнера годится не любая встреченная инфузория своего вида, а особь с определенным типом генома – определённого «пола». Таких «полов» у инфузорий может быть восемь. Две такие инфузории прикрепляются друг к другу обычно той стороной, на которой находится цитостом, то есть «брюхом». Пелликула здесь растворяется, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. Одновременно начинает разрушаться макронуклеус, а диплоидный микронуклеус делится путем мейоза, давая четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно делится митотически. Теперь в каждом конъюганте по два гаплоидных ядра – пронуклеуса. Один из пронуклеусов каждой особи остается на месте, а другой мигрирует в клетку партнера, где сливается с хозяйским пронуклеусом. Образуется диплоидное ядро, из которого снова образуются макронуклеус и микронуклеус.

Второй способ обновления ядерного аппарата называется автогамией и применяется тогда, когда найти партнера по той или иной причине не удается. При автогамии также происходит распад макронуклеуса и образуются пронуклеусы, которые сливаются друг с другом, а далее всё идет так, как должно идти после конъюгации.

image l:href="#image91.png"

Схема конъюгации инфузории: 1 – макронуклеус; 2 – микронуклеус